番茄植株大战寄生植物

植物易受细菌和真菌等多种微生物病原体的感染，并具有完善的内在免疫系统以抵御这些病原体的侵袭。其中包括监视系统，该系统对存在于大量病原体中被称为微生物相关分子模式（MAMPS）的结构进行探测。位于植物细胞表面的植物模式识别受体对这些MAMPS进行探测，这些MAMPS一旦被识别出，就会诱发产生活性氧类等的防御反应。

除微生物侵袭外，寄生植物也能够侵入其他植物。尽管这些寄生植物会对作物产生威胁，人们对于可能存在的针对寄生植物的免疫反应知之甚少。

菟丝子

菟丝子属于包括100多种寄生植物的菟丝子属。菟丝子长出毛发状茎或藤，叶片细小，能够覆盖在宿主植物上。因此，其具有包括恶魔之发，女巫之发和窒息草在内的诸多俗称。它们的花朵能够产生大量细小的种子，这些种子可在土壤中存活长达10年之久。当种子发芽时，幼苗能够感知它们首选宿主释放的化学信号，并朝向这些植物生长。

菟丝子没有叶绿素，无法进行光合作用。取而代之地，它们缠绕在宿主植物的茎上，伸出一种被称作吸器的附属丝。吸器穿透进入宿主体内，从其维管系统中吸取养分。除吸取养分之外，在宿主和寄生植物之间还存在大分子和病毒的交换作用。因此，除了削弱、甚至扼杀宿主之外，菟丝子还能够通过缠绕附近的植物在宿主之间传播病毒。

菟丝子能够寄生于包括许多农业和园艺作物在内的多种宿主，从而造成严重的经济损失。

图中描述了菟丝子如何利用吸器进入宿主植物的维管系统并从宿主的韧皮部攫取糖和养分。1）菟丝子属植物2）宿主植物3）菟丝子叶片4）基本组织5）韧皮部6）糖和养分7）表皮组织8）菟丝子的吸器生长进入宿主植物的韧皮部。图片来源：维基百科

然而，栽培的番茄植株能够通过高敏反应抵抗侵袭。如果人们能够了解这种抵抗背后的机制，就可能利用该知识保护易受感染的作物。来自德国图宾根大学植物分子生物中心以及位于英国诺威奇的赛恩斯伯里实验室的研究人员们开始着手进行这项工作。

在其最近发表于《Science》的论文中，Markus Albert、Volker Hegenauer及其同事们提出了这样一个问题，番茄植株对菟丝子细胞表面分子的反应方式是否类似于它们对植物病原体内发现的微生物相关分子模式做出的反应。

植物寄生物相关分子模式

通过大菟丝子，即反折菟丝子（Cuscuta reflexa），他们首先指出，来自该种菟丝子的提取物确实能够在栽培的番茄叶片中诱发出类似于受到微生物出现的威胁时所产生的反应；也就是说，释放活性氧类并合成压力相关的植物激素—乙烯。在易受菟丝子侵袭的包括野生番茄内的近缘植物中并未诱发这种反应。诱发这种反应的活性因子与菟丝子植物各部分的细胞壁有关。

对涉及的菟丝子分子提纯的尝试并未取得全面成功，但是其活性与一种小肽有关。

确定受体

该团队随后对识别该寄生物相关分子模式的番茄受体分子进行搜寻。为此，他们比对了具有抵抗力的栽培番茄与易受感染的野生番茄的基因组区域，以寻找能够解释受体密码的区别之处。

大菟丝子，即反折菟丝子。图片来源：http://www.naturalmedicinefacts.info/plant/cuscuta-reflexa.html

五种来自栽培番茄的候选基因在一种易受大菟丝子感染的植物，本氏烟（Nicotiana benthamiana）（一种烟草植物的近亲，其作为宿主被广泛用于植物病毒学研究）中得以表达。这五种基因未发现存在于野生番茄中，并且被预测能够用于编码细胞表面受体样蛋白质。这五种候选基因之一的表达导致了氧迸发和乙烯的生成，这些都是当叶片暴露于菟丝子因素下时对微生物产生的典型反应。研究人员将该基因表达的蛋白质命名为菟丝子受体1（CuR1）。CuR1是一种类似亮氨酸的重复性受体样蛋白。

所有菟丝子提取物的生物活性亚组分都在表达CuR1的本氏烟叶片中诱发了乙烯的产生，其他菟丝子种类提取物同样如此。

CuR1然后在野生番茄和本氏烟中得到了稳定表达，由此这两种植物均获得了针对抗菟丝子侵袭的抵抗力。在吸器穿透宿主植物的部位可以观察到超敏反应，该反应扰乱了菟丝子的向内生长。

虽然这些发现暗示菟丝子因素与CuR1在对这种寄生植物进行识别和抵制中的作用，作者认为，其他因素可能也参与到这一很可能是多层次的防御体系之中。尽管如此，他们对植物寄生防御体系的一个层次所进行的详细剖析，是一个良好的开端。