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【编者按】 Z.Jeffrey Chen 团队在我们的植物表观遗传学特刊上发表的有关多倍体棉花的工作，被我们编辑选为本次特刊最应被推广的论文。为了让我们中国读者方便了解这个工作，我们邀请本文的第一作者来为我们作一个深度解读。感谢编委Z.Jeffrey Chen为我们提供了这么优秀的工作。
【正文】
多倍体化和杂种优势在农作物生产中被广泛利用，所以它们的分子机理一直是植物科学研究的前沿课题。由于复杂的形成机理和进化过程，人们对多倍体和杂种优势的作用机制并不完全清楚。美国德州大学奥斯汀的Z. Jeffrey Chen教授领导的团队在Genome Biology杂志上发表了题为‘Epigenomic and functional analyses reveal roles of epialleles inthe loss of photoperiod sensitivity during domestication of allotetraploid cottons’的研究论文。该论文深入解析了表观遗传在种间杂交，基因组加倍，多倍化后自然选择和人工驯化中的作用机制，为多倍体植物包括许多农作物的表观遗传育种和利用提供了重要的理论基础和丰富的资源。
多倍体化(基因组加倍)在自然界中广泛分布，是许多植物和部分动物进化和多样性形成的主要驱动力之一。根据染色体来源不同，多倍体可分为同源多倍体和异源多倍体。同源多倍体一般由相同物种的基因组加倍形成；异源多倍体由种间杂交、染色体加倍形成或由非减数配子种间杂交后形成。异源多倍体不但加倍基因组，同时也固定了种间的杂交优势，通常表现出更强的生长势，更好的环境适应能力等，这些可能是多倍体在农作物中普遍存在并广泛利用的遗传基础。以往的研究表明多倍体中基因表达的变化是非加性的（非加性指杂交种的基因表达水平不等于父母本的平均值），可能导致非加性表现型；非加性基因表达与表观遗传有关。基因组（DNA）上的变化包括DNA甲基化和组蛋白的修饰通称为表观基因组。人们对表观基因组在多倍体的形成和进化过程中的作用仍不清楚。DNA甲基化作为一种表观遗传修饰，在植物生长发育以及适应环境变化中发挥重要调控作用。该团队以异源多倍体棉花为材料，深入解析了DNA甲基化在多倍体自然进化和人工驯化中的作用。
棉花的主要栽培种陆地棉和海岛棉都是由二倍体亚洲棉(A基因组)和雷蒙德氏棉(D基因组)的相似种杂交并基因组加倍，经过自然选择和人工驯化而来。棉花的多倍化大约在一百万到一百五十万年左右，栽培棉花的驯化约在五千年左右。在这篇文章中，研究人员首次绘制了栽培棉花（四倍体）、野生四倍体、种间杂种、以及二倍体棉花的DNA甲基化图谱，分辨率达到单碱基水平。本次研究发现DNA甲基化和DNA序列协同进化，但DNA甲基化进化速度远高于DNA序列进化速度。这一结果表明，相对于DNA序列，DNA甲基化能够更快地根据环境变化而随之变化。二倍体棉花杂交后能产生许多DNA甲基化变化，这些变化普遍存在于野生和栽培的四倍体棉花，说明由种间杂交产生的甲基化变化能够在多倍体棉花长期进化中保留下来。在棉花自然进化过程中，DNA甲基化的变化主要发生在基因区，而且更偏向于A亚基因组（来源于亚洲棉祖先），这些DNA甲基化变化能够显著的影响附近基因的表达。棉花拥有A和D部分同源基因，该研究首次发现在进化中部分同源基因的DNA甲基化水平可以互换，进而影响部分同源基因的偏向表达，有可能影响棉花的进化和人工选择。
受DNA甲基化变化影响表达的基因叫做表观位点（epiallele）。我们的这次研究发现五百多个表观位点与棉花的人工驯化以及农艺性状相关，包括种子休眠、控制开花和对生境适应（生物和非生物因子）的基因。野生棉花位于热带，只在短光照周期下开花，受调节光周期敏感的基因COL2控制。根据亚基因组来源的不同，我们将四倍体棉花的COL2基因分为亚基因组同源基因COL2A和COL2D。我们的功能学研究发现在野生和栽培四倍体棉花中，COL2A都呈现高甲基化，表达沉默；在野生棉花中，COL2D也是高甲基化，表达沉默，皆表现为光周期敏感。在栽培棉花中，COL2D甲基化下降，表达上调，对光周期不敏感。在野生棉花中通过DNA甲基化抑制剂处理降低DNA甲基化水平，能促进COL2的表达；在栽培棉花中，下调COL2基因能延期开花。这些研究表明人工驯化促使COL2基因的DNA甲基化水平降低，COL2基因表达水平上调，从而降低了棉花的光周期敏感性，为棉花在世界范围的推广提供了基础。该研究发现的很多类似的表观遗传靶点为将来的育种工作提供了重要的资源，并有助于开辟新的表观遗传育种方法。
通讯作者：Z. Jeffrey Chen, 德克萨斯大学奥斯汀 D. J. Sibley 分子遗传百年讲席教授、南京农业大学特聘教授。是世界多倍体，杂种优势和表观遗传学研究领域的领军人物，在杂种优势形成的分子机理和与多倍体基因组进化和表观遗传调控等研究领域做了大量研究，取得了丰硕的成果，在Nature等刊物上发表学术论文110余篇，应邀到国内外学术会议和团体作特邀或主题报告160余次。为Science等50个期刊审稿，任Genome Biology ，BMC Plant Biology， Frontiers in Plant Genetics and Genomics编委、PNAS, U.S.A.客座编委，任美国和十多个国家和地区的基金会评审委员、中科院外国专家评审团等。2011年获美国－英国Fulbright高级学者奖，并入选美国科学促进会会士，2016年获国际棉花生物技术奖。
第一作者：宋庆鑫，德州大学奥斯汀博士后，多年来以棉花和拟南芥为材料，研究杂种优势和多倍体化形成的分子机理。主要解析了胁迫抗性基因在杂种优势中的作用，并建立了DNA甲基化调控棉花纤维细胞发育的新模型。相关研究成果发表在Nature Communications, PLoS Genetics等期刊上。
