贝利河中的恐龙分布

Thomas Cullen和David Evans讨论了他们在BMC Ecology中新近发表的研究，论述在恐龙生态学中长期存在并令人困惑的问题：为什么白垩纪北美洲大体型恐龙生存范围如此有限，和现代与它们对等的哺乳动物形成鲜明对比？

Thomas Cullen和Dr. David C. Evans 2017年1月10日

微遗址和在微遗址中发现的物质

当我们考虑当今陆栖脊椎动物的分布和群落生态学时，我们一般会发现大体型物种（例如鹿、野牛、驯鹿、狼）常常出现在范围广阔的领域。例如，从中美洲到加拿大南部都可以发现白尾鹿。又例如，灰狼历史上广泛分布于从北极极地到亚热带的北美洲、亚洲和欧洲的大多数区域。这些广泛的分布表明了大体型物种对环境差异表现出耐受性。

古生态学记录中一个有趣但令人困惑的模式是：大体型恐龙，至少是白垩纪北美洲的恐龙，似乎并没有遵循分布广泛的趋势。白垩纪，北美洲在大多数时间里被一大片浅海（西部内陆海道（Western Interior Seaway））一分为二，而北美洲西部的恐龙生活在相对狭长的地带上（这片地带有时也被成为劳亚大陆（Laramidia））。

长期以来，对这片相对狭小的陆地上生活着多种多样恐龙的解释是，这些恐龙对环境差异高度敏感（特别是对与海的距离），因此，不同的大体型物种会分享并不重叠的分布区域，尽管有时候发现位置距离不足几百公里。

我们的目标是检验恐龙环境敏感性这一假说。我们希望了解在两个环境不同但时间相当的背景下，恐龙是否表现出存在和丰度上的不同生态学趋势。为了做到这一点，我们需要展示出这两种背景以及该地区随着时间推移而产生环境变化的更广泛大环境下脊椎动物群落结构的总体模式。

我们收集了来自几十个脊椎动物微化石遗址的数据（或简称微遗址）。微遗址是小块脊椎动物化石的集中地，可以代表一个较短时期内的古群落，并且被认为形成于低能量的池塘和河流中，这些池塘和河流作为该区域物质的汇集地。可以计数并比较遗址之间不同群组的相对丰度，进而明确该群落怎样随时间、地理和环境而变化。

我们分析的所有微遗址均收集自阿尔伯塔省（Alberta）白垩纪晚期被命名为贝利河（Belly River）群的地质单元中两个地理上存在区别的取样地区。该单元中的沉积物记录了从海洋到陆地环境的转变，沉积物紧接着主要是陆地组分（主要重建为高地海岸平原，就像现在的内陆路易斯安那州），最后重新转换为更多受到海洋影响（低地海岸平原，类似路易斯安那州南部的密西西比河三角洲）。

由于该地区的沉积历史，正好存在一个时间等效区间，其中一个取样区域记录了低地海岸平原环境，而另一个取样区域记录了高地海岸平原环境。这提供了时间上等同但环境上不同的区间，从而能够检验我们的假说。

我们发现，这些微遗址中保存的古群落脊椎动物的相对丰度随着海平面的波动而变化。最大的变化是鲨鱼/鳐鱼与两栖动物之间丰度的反向变化，前者主要存在于海洋影响的区间，后者主要存在于陆地影响的区间。这并不令人惊讶，结果证实了这些群落对环境变化做出反应，而从我们的分析中可以发现这一点。

下一步骤是分析数据子集，特别是分析在两个取样地区中时间等同但环境不同的区间。我们发现恐龙，尤其是大体型群体，在这个时间等同区间内的相对丰度并没有发生显著变化。事实上，它们在这两种环境中的丰度高度相似。

每个遗址相关分类群丰度的直观表示。a. 贝利河群岩石地层记录中省立恐龙公园（Dinosaur Provincial Park）（蓝色方形）和米尔克河（Milk River）/Manyberries（红色方形）脊椎动物微化石相对丰度聚类的成对布雷柯蒂斯相似性。b. 取样区每个分类群的形成平均比例。分类群、地点鉴别和其他相关信息在图例中说明。

我们的结果表明，恐龙对环境和海平面高度敏感这一长期以来受到公认的观点可能是错误的。但是如何解释大体型恐龙物种白垩纪时期在北美洲的高度多样性呢？北美洲西部的一些偏远区域可能不像我们现在所想那样具有地质上的时间等效性，或者以某种方式受到地域阻隔进而阻止了迁移。

也可能是，尽管恐龙不对环境特别敏感，它们以进食高度限制或偏好食用特定植物等其他方式划分它们的生态位从而允许了这种多样性。或许在此期间，初级生产力足够高，因而竞争较低，不需要严格的生态位划分。

我们的研究解决了恐龙生态学中一个长期存在的问题，尽管研究无法单独提供完整答案。许多恐龙牙齿只能判断至科或亚科，而不到种。因此，虽然我们以主要恐龙群中的趋势为研究重点，仍需进一步工作以找到更多更罕见的恐龙大化石，从而彻底解答驱动恐龙种群分布的原因这一问题。