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【编者按】上半年的植物表观遗传学特刊由我们专职编辑Dominique Morneau主导，邀请来自瑞典农科科学大学的Claudia Köhler和来自明尼苏达大学Nathan Springer作为客座编辑共同编辑出版，目前已接近尾声。应特刊编辑要求，我们将本期社论翻译成中文，方便中国读者们快速回顾本期特刊的主要内容和亮点。
原文链接 http://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13059-017-1260-9
植物表观遗传学——破译植物表观遗传和可塑性的机制
原文作者Claudia Köhler和Nathan Springer（特刊客座编辑，来自瑞典农业科学大学和明尼苏达大学）
这是研究植物表观遗传学最好的时代。技术进步为检测染色质修饰、基因表达和基因组结构提供了前所未有的机遇。许多经典的表观遗传学现象（转座元件失活、印迹、副突变、转基因沉默和共抑制）首次在植物中得到文献记录。结合传统遗传学研究，新开发的测序技术正在以几年前无法想象的详尽水平，促进这些现象及其他表观遗传现象的研究。植物表观遗传学研究至关重要。植物高度依赖于基因表达的变化对环境刺激作出响应，所以基于染色质的基因表达调控可能对这些响应至关重要。此外，与动物物种相比，有性生殖期间植物染色质“重置”的水平似乎更低[1,2]，从而潜在地允许在植物生命期间获得表突变的遗传。此外，许多植物物种可以无性繁殖并产生有生长力的克隆，从而为产生重要性状的表观遗传状态提供机会。本期Genome Biology突出了众多植物表观遗传学和表观基因组学领域中令人振奋的进展。
DNA甲基化是存在于动植物中的染色质修饰，目前已得到充分研究，无论在细胞分裂过程中，还是一定程度上的个体传代过程，DNA甲基化都可以稳定地遗传。可以通过使用亚硫酸氢钠处理DNA，然后进行下一代测序，以高分辨率水平来监测DNA甲基化。植物基因组中不同序列情境（CG、CHG和CHH（其中H是除G以外的任何碱基））和不同类型基因座中的胞嘧啶可成为DNA甲基化的靶位点。这种修饰可能演变为沉默转座子（成为侵入其宿主基因组的“基因组寄生虫”）的机制。绝大多数转座子高度甲基化，并且可能是表观遗传沉默的主要靶标。然而，转座子的重复性以及它们在基因型中产生大的插入/缺失多态性这一事实导致了监测转座子多态性与DNA甲基化变异之间的联系困难重重。Daron和Slotkin描述了使用全基因组亚硫酸氢盐测序数据集研究转座子甲基化与转座子插入之间相互作用的新工具[3]。这种分析预期可有效地用于证明DNA甲基化的遗传和表观遗传变异在同一物种的个体中的作用。
RNA依赖性DNA甲基化（RdDM）途径对于维持CHH甲基化至关重要，并且需要植物特异性RNA聚合酶IV和V（分别为Pol IV和Pol V）。Pol IV产生前体转录物24-nt小RNA（sRNA），该前体转录物通过序列互补靶向来自PolV的支架转录物，并招募结构域重排的甲基转移酶2[4]。张蘅及其同事揭示了RdDM和染色质重塑因子PICKLE（PKL）之间完全出乎意料的联系，据他们报道，PKL对于由Pol V所产生的转录物的累积以及Pol V稳定的核小体在RdDM靶基因座子集中的定位是必需的[5]。这些发现将核小体定位与RdDM的起始联系起来，与先前提出的SWI/SNF染色质重塑复合体在确定具体基因座上针对RdDM的定位核小体中的作用相一致[6]。我们已经可以充分确定PKL调控植物发育，特别是调控多梳家族蛋白接近其靶标[7]。同样，SWI/SNF复合体在植物发育中具有已知的作用[7]，这些作用通过Benhamed及其同事在本期期刊中的研究得到拓展，即表明SWI/SNF复合体核心亚基BAF60调控光敏色素相互作用因子4（PIF4）接近无核小体区域[8]。染色质重塑因子在调节植物发育和RdDM中的双重功能作用表明，两种过程之间的联系比先前普遍认识到的更加紧密。
基因体甲基化（gbM）是一种相对神秘的甲基化类型，是指在转录基因外显子内发现的中等水平CG甲基化，并与中等水平的表达相关联[9]。目前，本期期刊中有三篇文章[10-12]提供了对于可能在基因体甲基化中发挥重要作用的DNA序列特征和染色质因子的新见解 [9]。Picard和Gehring利用两种拟南芥（Arabidopsis）品种之间杂交所产生的后代（在多个基因座具有不同水平的甲基化）来阐明gbM的遗传模式[10]。他们几乎没有发现证据证明gbM在拟南芥生态型之间的基因表达变异中发挥作用，同时还强调了控制DNA甲基化的稳定和不稳定遗传的因素。Schmitz及其同事证明了染色质甲基化酶基因在广泛种类植物物种中的进化，并将该基因家族中的差异与gbM在物种之间存在的差异联系起来[11]。最后，来自Berger及其同事的工作强调了组蛋白变体在拟南芥基因体甲基化中的潜在作用[12]。组蛋白变体H3.3表达被下调的拟南芥植物表现出降低的gbM和改变的组蛋白H1模式，这表明了两种组蛋白之间的拮抗关系。
虽然转座子的稳定沉默由DNA甲基化介导，但细胞分化期间确定基因的沉默还受PRC1和PRC2介导。两种PRC复合体均具有酶活性，PRC1使组蛋白H2A单泛素化，PRC2在组蛋白H3上施加三甲基标记（H3K27me3）。根据为哺乳动物和蝇类所建立的模型，长期以来一直认为，PRC1通过其与H3K27me3结合的能力而被招募到染色质上，并因此受制于PRC2活性。然而，最新数据显示，PRC1招募可独立于PRC2，并与初始模型相反，PRC1能够招募PRC2 [13]。Turck及其同事在本期期刊中提供了证据证明，PRC2的PRC1依赖性招募是进化上保守的，并且也在植物中发生，从而加深了我们对PRC2蛋白介导的基因调控的理解[14]。
本期期刊中有两篇文章强调了组蛋白修饰在调控植物对环境条件变化做出响应方面的作用。先前已经发现， H3K36me3是外显子边界的标记，并把染色质结构与RNA加工联系起来[15]。Immink及其同事在本期期刊中揭示，H3K36me3是高环境温度控制开花所必需的，通过影响功能性转录物的选择性剪接，将温度响应与组蛋白修饰联系起来 [16]。Hirt及其同事在本期期刊中提供的数据显示，微生物特异性分子触发有丝分裂原活化蛋白激酶使植物特异性组蛋白脱乙酰酶HD2B磷酸化，并调控其功能，从而建立病原体响应蛋白激酶信号传导与染色质响应之间的联系[17]。
另一个重要问题是具体的表观遗传变化是否伴随着植物驯化与植物育种产生关联。陈增建（Jeff Chen）及其同事鉴定了可能导致驯化性状的野生和栽培棉花之间的差异甲基化基因，包括开花时间和种子休眠，从而为通过表观遗传工程进行多倍体作物的育种开辟新机遇[18]。
总而言之，有关植物表观遗传学的这份特刊为植物表观遗传学领域中的当前研究课题提供了全新见解，这些研究课题通过使用二代测序技术才获得如此大的进展。我们目睹了从表观遗传现象的最初发现，到能够在整个基因组中确定表观遗传修饰，这一巨大进步。接下来，我们期待看到这些发现被转化为有利于育种者和消费者的实际应用。
参考文献
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2. Hsieh PH, He S, Buttress T, Gao H, Couchman M,Fischer RL, et al. Arabidopsis male sexual lineage exhibits more robust maintenance of CG methylation than somatic tissues. Proc Natl Acad Sci U S A.2016;113:15132–7.
3. Daron J, Slotkin RK. EpiTEome: simultaneous detection of transposable element insertion sites and their DNA methylation levels. Genome Biol. 2017;18:91.
4. Matzke MA, Mosher RA. RNA-directed DNA methylation:an epigenetic pathway of increasing complexity. Nat Rev Genet. 2014;15:394–408.
5. Yang R, Zheng Z, Chen Q, Yang L, Huang H, Miki D,et al. The developmental regulator PKL is required to maintain correct DNA methylation patterns at RNA-directed DNA methylation loci. Genome Biol. 2017;18:103
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12. Wollmann H, Stroud H, Yelagandula R, Tarutani Y,Jiang D, Jing L, et al. The histone H3 variant H3.3 regulates gene body DNAmethylation in Arabidopsis thaliana. Genome Biol. 2017;18:94.
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14. Zhou Y, Romero-Campero FJ, Gomez-Zambrano A, TurckF, Calonje M. H2A monoubiquitination in Arabidopsis thaliana is generally independent of LHP1 and PRC2 activity. Genome Biol. 2017;18:69.
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17. Latrasse D, Jégu T, Li H, de Zelicourt A, RaynaudC, Legras S, et al. MAPK-triggered chromatin reprogramming by histone deacetylase in plant innate immunity. Genome Biol. 2017;18:131
18. Song Q, Zhang T, Stelly DM, Chen ZJ. Epigenomic and functional analyses reveal roles of epialleles in the loss of photo period sensitivity during domestication of allotetraploid cottons. Genome Biol.2017;18:99
