虎鲨的胎盘是如何消失的

虎鲨作为猎食范围最广泛的鲨鱼而臭名昭著，从鱼类到鸟类甚至海豚都难逃其“虎”口。但鲜为人知却一样不同寻常的是，它们是为数不多的几种在进化中失去胎盘的物种之一，而它们的祖先和现存的近亲都用胎盘来滋养发育中的幼体。在BMC Evolutionary Biology本周发表的最新研究表明，这种繁衍策略的巨大转变在虎鲨的基因中留下了清晰的印记。

鲨鱼是首批进化成产育活体的动物种类之一。现在，大约70%的鲨鱼产出活体幼鲨，而其余的则靠产卵繁殖。

所有发育中的鲨鱼胚胎最初都是通过胎卵黄囊来获取养分。对于产卵的鲨鱼物种，这样的卵黄足以支持胚胎直至孵化，到那时幼鲨将开始独立觅食。

然而，在胎生鲨鱼物种中，一旦卵黄囊养分枯竭，母体就会开始供应额外的营养。这种额外母体照料的具体形式在不同鲨鱼物种之间存在很大的差异。

一些鲨鱼物种在子宫内产生一种粘液来滋养生长中的胚胎，而其他一些鲨鱼物种则提供未受精卵给胚胎食用。还有很多种鲨鱼物种采用了对于我们哺乳动物而言更熟悉的策略，通过胎盘在母体与胎儿之间进行直接营养物质交换。

胎盘的安魂曲

据认为，胎盘发育在鲨鱼中只进化出了一次，仅见于真鲨目（Carcharhiniformes）所包含的270个种。

该目中的一个科是真鲨科（Carcharhinidae），包括诸如黑鳍鲨和牛鲨等很多为人熟知的种。真鲨科的所有60个种大都具有胎盘，只有一个例外：虎鲨。最近的研究显示，与其他真鲨科鲨鱼不同，虎鲨母体通过向卵囊内注入一种富含能量的液体来为其发育中的胚胎提供养分。

鉴于与虎鲨亲缘关系最为接近的鲨鱼是有胎盘的，很可能胎盘也存在于虎鲨的祖先身上，但却在其后来的进化过程中消失。这种繁衍策略上的巨大转变实属罕见。已知很少有哪个物种进化成胎盘繁殖，而其后代又丧失这一能力的情况。

因此，虎鲨提供了独特的机会来研究与胎盘消失相关的基因变化。在伦敦帝国理工学院一支以Vincent Savolainen为首的研究小组本周发表于BMC Evolutionary中的研究中，展示了针对这一课题的成果。

追寻基因轨迹

该小组从一条虎鲨个体和来自于有胎盘真鲨科的五个种的数条个体身上提取肌肉样品，所有取样均在巴哈马沿海进行。随后，他们对这6个种以及来自其他鲨科的2个种（一种有胎盘，一种没有胎盘）进行了转录物组测序，其中后2个种作为遗传外群用于与真鲨科物种进行比较。

通过建立物种之间关系的系统发生树，研究人员得以在某些虎鲨基因中寻找到正向选择的证据。虎鲨与其有胎盘的近亲相比，在转录物组中的差别暗示了这些基因与胎盘消失的相关性。

他们的研究结果在两个方面找到了与胎盘消失有关的基因正向选择证据：有性繁殖和脑发育。

牛鲨，在本研究中取样的有胎盘真鲨科的一个种。

关于有性繁殖的选择

研究人员在TCTEX1D2和VAMP4基因上检测到了正向选择的特征，这两个基因都已知与精子生成有关。由TCTEX1D2编码的蛋白质是纤毛功能所需的，并且广泛存在于包括人类、小鼠和硬骨鱼等许多类群的精子鞭毛中。同时，VAMP4的缺失与小鼠的精子异常有关。

根据对这些基因的已知了解，研究人员推测，它们在虎鲨体内表达的改变可能意味着胎盘的消失导致了性行为的改变。

由于妊娠期长达15-16个月（远长于其有胎盘的近亲），且在生产后的一年内没有性行为，雌性虎鲨大约每三年才交配繁殖一次。而与之相反，雄性虎鲨每年都交配繁殖。这表明，在繁殖期，雄性虎鲨之间将存在激烈的竞争。雌性有可能与多条雄性交配，因此这种竞争很可能在交配后通过精子竞争的形式发生。

以往的研究显示，虎鲨的精子与其他鲨鱼相比较短，而更短的精子通常意味着雄性的精子产量更多，这是精子竞争中的一种优势。因此，我们可以推断TCTEX1D2和VAMP4的变化反映了雄性虎鲨产生的精子数量的增多（以及随之造成的精子更短），以适应更加激烈的精子竞争，而这种竞争本身是由雌性因胎盘消失而引发繁殖模式的改变所导致的。

幼年虎鲨，拍摄于巴哈马

关于脑发育的选择

在与脑发育有关的两个基因ARL6IP5和YWHAE上发现了正向选择的特征。

脑是发育时消耗能量最多的器官之一，因此据预测，没有胎盘的鲨鱼具有相对更小的脑。值得注意的是，YWHAE基因在人类、小鼠和果蝇中都与脑发育有关。这一基因中的变化有可能是由于虎鲨对因胎盘消失而导致可用于发育胚胎的能量减少而作出的适应。

另外一个基因ARL6IP5编码了一种跨膜蛋白，该蛋白已知具有抑制谷氨酸在大脑中的转运的作用。当缺氧时，谷氨酸水平升高，从而会导致神经元死亡，并可能引起脑损伤。

虎鲨生活的水域几乎遍布全球，并且具有利用各种各样的栖息地和食物来源的能力，因此它们经常处于低氧的环境中。对于大多数鲨鱼物种而言，这些栖息地会导致进入脑的氧不足。那么，ARL6IP5表达的增强有可能使虎鲨能够适应于在贫氧环境下捕食猎物。

过去将会在未来愈加清晰

研究人员们很快指出，这些只是一些初步的结果。在未来，通过对来自更多种类的鲨鱼的DNA进行测序（特别是要与继发性地失去胎盘的少数其他鲨鱼物种进行对比），以及对来自于每个物种的更多个体开展研究，将会明显提高我们辨识由胎盘消失导致的遗传印记的能力。

直到最近，在基因组水平上对鲨鱼进行的研究还屈指可数，这主要是因为其基因组的庞大规模所致；其每个单倍体基因组有超过30Gb，与之相比，例如，斑马鱼每个单倍体基因组只有1.4Gb。然而，随着DNA测序的费用变得越来越低廉，我们很可能看到有越来越多的数据被收集用于此类研究。

目前，对由这一富有戏剧性且不同寻常的进化性消失所导致的基因变化和进化适应已经获得了一些诱人的初步了解，我们对此感到满意。